Функциональные изменения в спинальном рефлекторном аппарате при столбняке

Нейрофункциональная организация движения(часть№1)

Функциональные изменения в спинальном рефлекторном аппарате при  столбняке

Организация движения

Под нейромоторной системой понимают функционально-структурное единство различных уровней нервной системы и мускулатуры.

Суть этой организации:

•командный пункт (центр) имеет непрерывную информацию о выполнении задания •это обеспечивается возвратной (обратной) афферентацией В деятельности центра с помощью афферентных систем строится афферентная модель будущего движения со всеми его временными и пространственными параметрами. При рассогласовании параметров идеального, афферентного образа движения и реального результата центр вносит соответствующую поправку в эфферентную систему. Рассогласование на входе в функциональную систему является условием ее активации. Функциональная система не является постоянной структурой. Она может формироваться для достижения близкой цели в малые интервалы времени, а также для решения задач долгосрочного, стратегического назначения, к примеру. Структурной единицей спинного мозга является сегмент, где сгруппированы нейроны различного назначения. Задние рога и центральная часть сегмента ориентированы на обработку сенсорных сигналов. В нейрофизиологической литературе их часто обозначают как 1-6 зоны Рекседа. Передние рога содержат тела эфферентных нейронов (7-9 зоны Рекседа). Сенсорных нейронов в количественном отношении намного больше, чем эфферентных.

Основные морфо-функциональные характеристики нейромоторной системы периферической и центральной локализации

Мотонейроны

•a-мотонейроны – наиболее крупные – диаметром аксона 12-22 мкм, скоростью проведения импульса 70-120 м/с, обеспечивают выполнение произвольных, фазических (быстрых) сокращений поперечно-полосатой мускулатуры

•a-мотонейроны – малые – обеспечивают тонус мышцы (поддерживается постоянный сократительный процесс, реализуемый особыми мышечными клетками – красными волокнами, в результате чего поддерживается постоянная готовность к быстрому сокращению)

•g-эфференты – их возбуждение (не сопровождается видимым сокращением мышцы) меняет состояние возбудимости проприорецептора в результате деформации участка мышцы внутри проприоцептора, т.е. интрафузального мышечного волокна

Деятельность мотонейронов контролируется в сложно организованной структуре двигательной системы, как в пределах сегмента, так и за счет супраспинальных влияний. Определенный Шеррингтоном “принцип общего конечного пути” заключается в конвергенции многих регулирующих влияний на мотонейроне. Количество афферентной информации должно испытывать значительную обработку во вставочных нейронах и на самом теле мотонейрона, чтобы он мог воспроизвести потенциал действия необходимой интенсивности и точности.

Каналы афферентного потока из мускулатуры

1.Собственные проприорецепторы мышц (афференты 1а) – нервно-мышечные веретена. Они соединены параллельно основной мышце. При удлинении мышцы они возбуждаются, при ее укорочении активация рецептора снимается. Установлено, что такой вид рецепции обеспечивает центр информацией о степени растяжения мышцы и динамических нагрузках.

Афференты этой группы (1а) заканчиваются моносинаптически на двигательных клетках передних рогов, практически не испытывая коррекции при прохождении через сегментарный аппарат. Это позволяет понять, что функциональная роль такого типа проприорецепторов заключается в осуществлении рефлекса на растяжение.

Для нормальной функциональной активности систем построения движения важно соотношение проприоцепции динамического и статического характера.

2.Сухожильный апарат Гольджи (афференты 1б) включены последовательно (тандемно) с сухожилием – сигнализатор степени растягивающего усилия, развиваемой силы мышцы.

Импульсация, поступающая по афферентам Iа, вызывает в сегментах возбуждение (активацию) мотонейрона своей мышцы и тормозит мотонейроны антагониста (т.е. осуществляется реципрокное торможение). Афференты группы 2, начинающиеся от вторичных окончаний веретен, путем полисинаптических влияний возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.

Афференты Iб вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы (собственное, т.е. аутогенное торможение) и возбуждение мотонейронов антагонистов.

Мышечные веретена имеют также эфферентную иннервацию – к ним идут аксоны g-мотонейронов, располагающихся в передних рогах сегмента. К которым в состоянии покоя количество импульсов из веретен невелико. При растяжении мышцы частота импульсации из проприорецепторов повышается. У первичных окончаний частота импульсации зависит от скорости растяжения, у вторичных – от длины мышцы. То есть, первичные окончания обеспечивают динамическую составляющую проприорецепции, вторичные – статическую.

Активация g-эфферентов приводит к повышению чувствительности нервно-мышечных веретен, т.е. рецепторов. Установлено, что афферентация из веретен может быть осуществлена не только растяжением, но и активацией g-эфферентов. Это означает, что рефлекторная возбудимость a-мотонейронов зависит от состояния возбудимости g-мотонейрона через изменение возбудимости нервно-мышечного веретена.

Показано, что возбуждение a-мотонейронов тоже сопровождается активацией g-эфферентов опять же через изменение проприоцепции: это так называемая a-g коактивация. Состояние баланса возбудимости рефлекторного кольца обеспечивается супраспинальным контролем через кортикоспинальный и ретикулоспинальный пути. Реализуются эти влияния путем изменения возбудимости как a-, так и g-нейронов.

Мышечные-веретена реагируют на два взаимодействия:

•периферическое •центральное В естественных условиях проприоцепция из мышц, сухожилий и суставов испытывает сложные взаимоотношения.

Основные сведения по структурно-функциональной организации сегментарного аппарата спинного мозга

Основная функциональная единица сегментарного аппарата – рефлекс. Спинной мозг осуществляет огромное количество рефлекторных ответов. 1. Соматические рефлексы (выражающиеся в активации скелетных мышц):

•сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения имеют самое короткое латентное время и их физиологическое значение наиболее заметно проявляется в механизмах фазно-тонических реакций

•более сложные рефлекторные реакции обеспечивают координационные отношения, к примеру, сгибательные рефлексы, имеющие защитное значение; разгибательные рефлексы стопы и пр.

•еще более сложный характер имеют ритмические рефлексы и рефлексы положения -позы (большое практическое значение имеют шейно-тонические и вестибуло-тонические рефлексы положения Р.Магнуса)

2. Рефлекторная регуляция внутренних органов – спинной мозг является центром висцеральных рефлексов.

Между соматическими и висцеральными рефлексами существует функциональное взаимодействие (моторно-висцеральные рефлексы Могендовича). Поскольку рефлекторные связи организованы по типу колец, включающих эфферентную иннервацию афферентных нейронов, этот тип организации движения называют кольцевым или коррекционным. Тем самым подчеркивается малая пластичность и функциональная жесткость описанных рефлекторных комплексов.

Супраспинальный контроль деятельности сегментарного аппарата

Осуществляется системой нисходящих и восходящих путей.

1. Восходящая афферентация

Осуществляется системой проприоцептивных путей (сознательных и бессознательных), достигающих всех релейных станций обработки сенсорных сигналов. Тем самым обеспечивается разносторонняя характеристика параметров движения:

• сила • объем • точность • плавность • целесообразность • законченность • согласованность с вегетативными, гуморальными, поведенческими компонентами движения и др. Многоуровневая обработка сенсорного потока составляет основу акцептора действия, параметры которого сравниваются с афферентными параметрами реального результата движения. Следует учитывать, что движению дается эмоционально-личностная, т.е. сознательная оценка в пределах этой же функциональной системы.

2. Нисходящая эфферентация

Результат обработки сенсорного потока является базой организации нисходящего контроля из вышерасположенных структур за рефлекторной деятельностью и деятельностью афферентных систем сегментарного аппарата, обеспечивающего информацию с периферии.

Объектами супраспинальных влияний являются активность:

• мотонейронов • вставочных нейронов • нейронов восходящих систем • первичных афферентных волокон

Быстропроводящие пути (кортико-, ретикуло-, вестибулоспинальные) способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически. Тем самым обеспечивается высокая эффективность и специфичность нисходящих команд.

•Моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мотонейронах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей.

•Ретикуло- и вестибулоспинальные пути оказывают преимущественное влияние на мотонейроны мышц туловища и проксимальных мышц конечностей.

Нисходящие тракты оказывают влияние и на различные типы вставочных нейронов спинного мозга.

Наиболее важное значение имеют связи с g-нейроном, результат активации которого супраспинальной командой имеет важное значение в установочной активности мускулатуры в будущем движении.

Реализуется этот тип активности изменением возбудимости проприоцептора, предварительно активированного g-нейроном. Иначе, в афферентной системе мышцы кодируются параметры ожидаемого движения.

Нисходящие пути могут вызвать торможение как первичных, так и вторичных афферентов восходящего направления. Это вызывает контроль интенсивности и качества сенсорного потока, доставляемого в супраспинальные структуры.

Таким образом, деятельность супрасегментарного комплекса организации движений интегрируется на многих уровнях центральной нервной системы:

ствол головного мозга (мозжечок, вестибулярный анализатор, ретикулярная формация, четверохолмие),
подкорковые серые ядра (полосатое тело, хвостатое ядро, таламус) и
сенсомоторные зоны коры больших полушарий (передние и задние центральные извилины, префронтальная кора)

Сущность надсегментарной организации движения заключается в формировании программ движения, алгоритма двигательных комплексов.

Программа движения приобретается большей частью индивидуальным опытом. Также в программе движения отражен и видовой опыт, т.е. генетический – содружественные движения, двигательные комплексы взаимодействия анализаторов, характерные жесты, мимика и пр.В программе движения не предусматривается жесткая сцепленность этапов выполнения, допускается изменение параметров движения в известных пределах, т.е. пластичность организации движения.

В отличие от этого, спинально-сегментарный уровень организации движения характеризуется жесткостью исполнения и текущего контроля за реализацией каждого этапа сокращения мышцы. Точность активации и торможение мотонейронов сегментарного аппарата точно контролируется состоянием проприоцепции в большей мере, чем супраспинальным контролем.

Командные супраспинальные импульсы могут активировать большую группу мотонейронов или даже мотонейроны антагониста. Этим объясняются ошибки при заучивании новых движений, дискоординация их при многих патологических состояниях. В сегментарном же аппарате деятельность отдельного мотонейрона может быть охарактеризована возбуждением или торможением.

В наиболее общем виде следует говорить о:

супрасегментарном уровне организации как о качестве моторики
сегментарном уровене как о количественной характеристике моторики – силе, тонусе, объеме Постоянное взаимодействие механизмов программного, т.е. вероятностного, характера организации движения с механизмами конкретных исполнителей создает неповторимую индивидуальную моторику как в совершенном, так и искаженном виде.

Источник: http://doctorspb.ru/articles.php?article_id=673

Виды нарушений двигательных функций

Функциональные изменения в спинальном рефлекторном аппарате при  столбняке

06 ДЕК 2016

Неврология, Диагностика, Лечение, Реабилитация

Двигательные нарушения развиваются в том случае, когда происходит повреждение центральной нервной системы или нарушается проведение нервных импульсов по двигательным нервам. Причиной расстройства двигательной активности может быть нарушение процесса передачи этих импульсов с нерва на мышечные волокна.

Какими бы ни были причины нарушений двигательных функций и степень тяжести, их можно восстановить при помощи современных методов лечения. Мы организуем консультации и лечение у ведущих специалистов в лучших клиниках Испании, Италии, Франции, США и других стран. Узнайте больше, звоните +7 (495) 233-64-94.

Группы двигательных нарушений

Чаще всего встречается такое расстройство двигательной активности, как паралич и парез. Они характеризуются потерей или ослаблением движений. Различают такие типы данных двигательных нарушений, вызванных поражением нервной системы:

  • Моноплегия – нарушение двигательной активности одной конечности.
  • Гемиплегия –паралич мышц, расположенных с одной стороны тела.
  • Параплегия – поражение одноименных конечностей.
  • Тетраплегия – расстройство двигательных функций всех конечностей.

Нарушение двигательной функции нервной системы может происходить по таким причинам:

  1. Патология моторных нервов нервной системы и концевой пластинки. Ее причиной может быть повышенная концентрация в крови пациентов курареподобных веществ, нарушение экспрессии ацетилхолина, избыточная концентрация холинэстеразы в концевых пластинках. Когда поражаются двигательные нервы, в иннервируемых мышцах развивается периферический паралич, они становятся вялыми, исчезают все рефлексы.
  2. Нарушение функции спинного мозга. Оно происходит после травмы и сопровождается спинальным шоком. Симптомы зависят от того, на каком уровне расположен дефект. При травме в области продолговатого мозга наступает остановка сердца и дыхания. Если проводимость нарушена в более низко расположенных сегментах спинного мозга, наступает расстройство движений. Пациент не может поднять рук или ног вверх, согнуть и разогнуть конечности, выполнить пронацию и супинацию.
  3. Патология ствола головного мозга. Она проявляется децеребрационной ригидностью – резким повышением тонуса разгибательных мышц. Для того чтобы согнуть ногу или руку в суставе, пациенту приходится приложить немало усилий. Но в определенный момент вследствие реакции удлинения сопротивление резко ослабевает. Если после этого попытаться разогнуть конечность, сопротивление сгибанию вследствие реакции укорочения восстанавливается.
  4. Нарушения функции мозжечка. Поскольку мозжечок корригирует движения и обеспечивает их точность, то при его патологии нарушается мышечный тонус, развивается астазия (постоянное дрожание и качание конечностями и туловищем). Расстраивается взаимосвязь между скоростью, силой и направлением движений (дисметрия). Асинэргия – еще один признак патологии мозжечка: движения становятся неловкими, шаткими, они теряют плавность. Происходит нарушение равновесия. Пациент очень быстро устает.
  5. Нарушение функциональной активности пирамидной и экстрапирамидной систем. Оно приводит к нарушению постановочных рефлексов. Пациент может выполнять лишь простые движения конечностью. Может определяться гипотония или повышение тонуса мышц туловища и конечностей. Появляются гипокинезии – вспомогательные движения, необходимые для того чтобы выполнить сложное действие. Возникает хорея и атетоз (неритмичные размашистые или червеобразные движения).
  6. Нарушение функций коры мозга. В этом случае повышается тонус мышц и нарушаются тонкие дифференцированные движения. Также могут развиваться судороги.

Двигательные нарушения с нарушениями речи

Речевые нарушения могут быть внешними и внутренними. Они взаимосвязаны между собой. Расстройства речи бывают органическими и функциональными.

Органические причины нарушений речи – это поражение и недоразвитие мозга во пребывания эмбриона в утробе матери.

К ним относится непосредственно поражение центральных участков мозга и органические периферические причины. Это расщепление неба, заячья губа, поражения органа слуха.

Функциональные причины нарушений речи можно объяснить изменениями соотношения между процессами возбуждения и торможения. Также речь нарушается при умственной отсталости, нарушении внимания и памяти. На нее может влиять окружающая среда.

Для того чтобы речь была выразительной, четкой, необходима скоординированная работа ого, дыхательного и артикуляционного аппарата. Если происходит поражение подкорково-мозжечковых ядер, а также проводящих путей, нарушается мышечный тонус, отмечаются признаки центрального паралича, нарушается темп, громкость, эмоциональная выразительность и индивидуальный тембр голоса.

При поражении проводящих путей, по которым импульс проводится от коры мозга к двигательному аппарату речи, имеет место центральный паралич мышц, обеспечивающих качество речи, повышение в них тонуса, и рефлексы орального автоматизма.

Когда патологический процесс поражает отделы коры мозга, благодаря которым происходит дифференцированная иннервация речевых мышц, отмечаются разнообразные моторные расстройства речи.

Развитие речи задерживается в том случае, когда ребенок испытывает психическую травму или испуг.

Нарушения речи отмечаются у детей с церебральным параличом. Они тесно взаимосвязаны с органическими и функциональными двигательными нарушениями. Речевые нарушения зависят от типа заболевания.

Нарушение двигательной функции нервной системы

Известны такие причины нарушения деятельности нервной системы:

  • Травматические повреждения головного или спинного мозга. К ним относят сотрясение, ушиб и сдавление мозга.
  • Повреждение нервных стволов вследствие травмы или патологического процесса
  • Нарушения кровообращения головного мозга
  • Интоксикации
  • Новообразования мозга и мозговых оболочек
  • Нарушения обмена веществ
  • Различные нейротропные инфекции
  • Эмоции.

Двигательное расстройство может развиться в случае нарушения проведения нервных импульсов на любом участке рефлекторной дуги. Они проявляются парезами или параличами.

Также имеют место нарушения функциональной активности нервной системы. Гиперкинезы возникают тогда, когда патологический процесс вызывает раздражение двигательных зон центральной нервной системы.

Они проявляются непроизвольными движениями и судорогами.

Если причиной гиперкинезов является поражение спинного мозга, то они проявляются подергиванием мышц. Это тонические судороги. Когда поражаются подкорковые ганглии, возникают клонические судороги, для которых характерны ритмические сокращения мышц, чередующиеся с периодами их расслабления.

При некоторых заболеваниях (эпилепсия) клонические и тонические судороги чередуются. При столбняке имеет место опистотонус. Хорея и атеноз также относятся к гиперкинезам. При хорее происходит быстрое беспорядочное подергивание мышц конечностей и лица.

Атеноз проявляется медленными судорожными движениями, которые чаще всего возникают в конечностях. Известны такие типы гиперкинезов, как тремор (дрожание) и нервный тик. Он проявляется непроизвольными молниеносными сокращениями отдельных групп мышц.

При поражении отделов нервной системы, которые отвечают за координацию движение, нарушается эта функция.

Расстройства опорно-двигательной системы

Опорный аппарат состоит из костей и мышц. Основным его стержнем является позвоночник. Его в вертикальном положении поддерживает мышечный корсет, брюшной пресс и грудная клетка. Опорно-двигательный аппарат выполняет такие функции:

  • Опорную – фиксирует мышцы и внутренние органы
  • Защитную – защищает жизненно важные органы
  • Двигательную – обеспечивает простые движения, двигательные действия и двигательную деятельность
  • Рессорную – смягчает толчки и сотрясения.

В случае нарушения одной из функций у человека диагностируют то или иное заболевание.

1. Артрит. Боль, припухлость, ограничение движений в суставах, их деформация. Повышение температуры тела.

2. Болезнь Бехтерева. Поражение суставов позвоночника разной степени. Боль в пояснично-крестцовой области, которая усиливается ночью или в утреннее время. Она проходит после движений. Затем позвоночник искривляется, окостенеет.

3. Остеоартрит. Боль, нарушение функции сустава. Периодически возникающее обострение проявляется усилением боли в суставах, припухлостью, повышением температуры тела. Со временем суставы становятся неподвижными.

4. Остеопороз. Боль по всему телу, уменьшение роста, чувство усталости, деформация позвоночника.

5. Остеохондроз. Головные боли, боль в спине и конечностях. Ограничение подвижности.

В результате травмы часто наступает перелом кости. Он может быть полным и неполным. Если при переломе не нарушена целостность кожи, то он закрытый, а когда имеется повреждение кожных покровов костными отломками, то его называют открытым. Если перелом наступил на фоне имеющегося локального изменения структуры костной ткани, его называют патологическим. Для перелома характерны такие симптомы:

  • Боль, которая усиливается при движениях поврежденной областью.
  • Хруст в месте перелома (крепитация)
  • Деформация конечности
  • Патологическая подвижность
  • Нарушение функции поврежденной конечности.

Кость может ломаться либо в одном месте, либо в нескольких местах. Отломки в некоторых случаях смещаются. При открытом переломе имеет место кровотечение и зияние краев раны. Она при попадании микроорганизмов может инфицироваться.

Распространенным видом артрита является подагра. Она развивается при избытке мочевой кислоты в моче, крови и тканях организма. Они вначале накапливаются в кровеносном русле, а затем откладываются в полости суставов. В этом случае развиваются приступы острого подагрического артрита.

Вначале появляется боль в пораженном суставе, который воспаляется. Кожа над ним становится красной, отечной, при прикосновении к суставу появляется боль. Повышается температура тела. В разных частях тела откладываются подагрические узлы (тофусы). Когда они располагаются в суставах, развивается аутоиммунная реакция.

В дальнейшем нарушается их структура и функция.

Двигательные нарушения у людей с перерывом спинного мозга

После того как исчезнут явления спинального шока при травмах спинного мозга, резко усиливается рефлекторная деятельность. У людей с нарушенной целостностью спинного мозга из-за иррадиации возбуждения все спинальные рефлексы утрачивают нормальное расположение и ограниченность. В зависимости от локализации линии разрыва могут быть разные нарушения двигательных функций. 

  • С5 Пациент не может поднять вверх плечи
  • С5-С6 Нарушено поднятие верхних конечностей до горизонтального уровня
  • С6-С6-С7 Невозможно согнуть и разогнуть руку в локтевом суставе
  • С7-С8 Сложности со сгибанием и разгибанием кисти
  • С5-С8 Нарушение пронации и супинации
  • С7-С8 Нарушено сгибание и разгибание пальцев рук
  • С8 Проблемы с отведением и приведением пальцев кисти

Если нарушено приведение и отведение бедра, то линия разрыва находится на уровне второго или третьего грудного сегмента. О поражении третьего, четвертого и пятого грудных сегментов говорит нарушение сгибания и разгибания ноги в коленном суставе.

Пальцы стопы не сгибаются и не разгибаются тогда, когда линия разрыва проходит в четвертом и пятом поясничном, а также первом и втором крестцовом сегментах спинного мозга. При разрыве на уровне С2-С6 нарушается функция длинных мышц шеи. Пациент не может согнуть и разогнуть головы.

В случае поражения добавочного нерва нарушается функция грудино-ключично- сосцевидной мышцы, что затрудняет повороты головы.

Двигательные нарушения развиваются в большинстве случаев при поражении трех сегментов спинного мозга. После того, как врач определит локализацию разрыва, он может более предметно работать с проблемной областью. Спинальные больные нуждаются в длительной реабилитации.

Источник: https://mednavi.ru/vidy-narushenij-dvigatelnyh-funktsij/

Центры и рефлексы спинного мозга

Функциональные изменения в спинальном рефлекторном аппарате при  столбняке

В спинном мозге рефлекторные кольца скелетных мышц взаимосвязаны с рефлекторными кольцами внутренних органов.

Поэтому при раздражениях рецепторов афферентные нервные импульсы вызывают также возбуждение эфферентных нейронов, иннервирующих сердце, сосуды, железы и другие органы.

При этом гормоны и другие химические продукты поступают в кровь и объектом их воздействия становится и центральная нервная система.

Следовательно, в спинном мозге имеются нейроны, вызывающие соматические (двигательные) и вегетативные рефлексы.

Основные свойства нервных центров спинного мозга имеют подчиненное значение, так как ведущая роль в объединении и регулировании всей деятельности организма в его взаимодействии с окружающим миром принадлежит высшему отделу нервной системы — большим полушариям головного мозга.

Определение возбудимости центров спинного мозга

Возбудимость спинного мозга определяется по длительности латентного периода рефлекса и по величине рефлекторной реакции.

Латентный период рефлекса значительно больше, чем при раздражении нервно-мышечного препарата.

Он складывается из времени проведения возбуждения по афферентному пути, по центральной нервной системе и по эфферентному пути. При детальных исследованиях учитывается также латентный период рецептора и эффектора.

Время прохождения возбуждения по центральной нервной системе или необходимое для перехода возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные, называется центральным временем рефлекса, или редуцированным временем рефлекса.

Его продолжительность зависит от количества нейронов и синапсов, участвующих в осуществлении данного рефлекса. Оно тем продолжительнее, чем больше нейронов и синапсов имеется на пути проведения возбуждения по центральной нервной системе, т. е.

в рефлекторном кольце, так как проведение возбуждения задерживается в каждом нейроне и особенно в каждом синапсе.

Центральное время рефлекса при двунейронной рефлекторной «дуге», в которой имеется только один синапс, наименьшее. Продолжительность задержки возбуждения в каждом синапсе центральной нервной системы (или в мионевральном аппарате) минимально равна 0,3 мс (в каждом в среднем не более 0,5 мс).

Время сухожильных рефлексов самое короткое; например, коленного — 5,3 мс, из которых на проведение возбуждения по периферическим путям приходится 3,1 мс, а на центральное время — 2,2 мс.

При повторении раздражения центральное время может уменьшиться до 1 и даже до 0,3 мс. Продолжительность центрального времени рефлекса наибольшая при слабых раздражениях.

При сложных соматических рефлексах центральное время рефлекса увеличивается до 10-20 и даже до 500 мс, а при вегетативных рефлексах — до десятков секунд.

Изменения возбудимости. Сразу же после проведения каждого нервного импульса повторные раздражения вызывают в нейронах спинного мозга абсолютную и относительную рефрактерную фазы, а затем наступает экзальтационная фаза. Эти фазы более продолжительны, чем в нервных волокнах.

После экзальтационной фазы возбудимость понижается. Ритм и сила рефлекторной реакции зависят от изменений возбудимости и лабильности нейронов.

В связи с возникновением в одних нейронах спинного мозга возбуждения возбудимость их увеличивается, а в связи с возникновением в других нейронах нервной системы торможения возбудимость этих нейронов уменьшается.

Следовательно, возбудимость нейронов спинного мозга постоянно изменяется в связи со сменой возбуждения и торможения и поэтому не существует постоянного порога рефлекторного раздражения.

Возбудимость изменяется в зависимости от притока импульсов, поступающих из рецепторов. Синапсы в течение многих дней могут находиться в состоянии резко пониженной возбудимости или, наоборот, в состоянии повышенной возбудимости, что в первом случае сопровождается отсутствием моторных рефлексов, а во втором — усилением рефлекторных движений.

Координирующие механизмы спинного мозга

Согласованность, соподчиненность сокращений отдельных мышц или их групп, основанная на взаимодействии возбуждения и торможения в нервной системе, обозначается как координация.

Побуждение группы нейронов сопровождается изменением функционального состояния соседних нейронов, их торможением. По ному каждый рефлекс — результат взаимодействия возбуждении и торможения в центральной нервной системе, согласованной и соподчиненной деятельности многих нейронов.

Именно благодаря координации нейронов, которая возникла в процессе фило- и онтогенетического развития, могут осуществляться тонкие движении, изолированные двигательные рефлексы вместо общих массовых рефлекторных движений, присущих организмам, у которые нервная система находится на низших ступенях фило- и онтогенеза.

Координация характеризует не только сложные, но и самые простые рефлексы.

Особенности иррадиации возбуждения в спинном мозге

Возбуждение, поступившее в спинной мозг по афферентному нейрону, распространяется на выше и ниже расположенные сегменты. Этот процесс распространения возбуждения называется иррадиацией.

Иррадиация возбуждения особенно ясно наступает вследствие увеличения силы раздражения. При слабом раздражении рецепторов наблюдается незначительный рефлекс, так как рефлекторное движение ограничивается небольшой группой мышц. При усилении раздражения рецепторов может наступить общая рефлекторная двигательная реакция.

Величина рефлекса зависит от количеств двигательных нейронов, находящихся в состоянии возбуждения.

При слабом раздражении рецепторов количество возбужденных эфферентных моторных нейронов невелико, а при усилении раздражении рецепторов, благодаря иррадиации возбуждения, и поэтому возбужденных нейронов все более возрастает, и поэтому начинают сокращаться все большие массы мускулатуры.

Иррадиация возбуждении по нервным центрам увеличивается также при возрастании продолжительности раздражения рецепторов, что приводит к возбуждению все большего количества нейронов. Торможение ограничивает иррадиацию возбуждения, пропуская возбуждение по определенным нервным путям. 

Синергетические и антагонистические рефлексы

Различаются две группы мышц, участвующих в координированном движении: 1) синергисты и 2) антагонисты.

Одновременное совместное сокращение синергистов обеспечивает выполнение данного движения, например короткая, длинная и большая мышцы, сокращаясь одновременно, приводят бедро.

Совместное сокращение антагонистов вызывает движения противоположного характера и поэтому делает невозможным выполнение данного движения, например сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие мышцы. При выполнении других движений антагонистические мышцы могут стать синергистами при отведении и приведении или разгибатели обеих ног становятся синергистами во время стояния.

Реципрокные (сопряженные) отношения возбуждения и торможения в центральной нервной системе

Впервые Л. А. Спиро (1876) обнаружил на спинномозговой лягушке, что раздражение кожи на задней лапке вызывает ее сгибание и торможение сгибания или разгибания на противоположной стороне. Н. А.

Миславский (1887) открыл, что кора больших полушарий одновременно возбуждает нервный центр расширения зрачка и тормозит тонус нервного центра, суживающего зрачок. Ч. Шеррингтон (1894) доказал, что возбуждение центров III и IV черепно-мозговых нервов тормозит центр VI нерва.

Он назвал этот факт реципрокной иннервацией. В школе Н. Е. Введенского реципрокная иннервация обозначается как сопряженная.

Н. Е. Введенский (1896) установил, каким образом осуществляется взаимодействие двух очагов возбуждения в моторных нервных центрах коры больших полушарий головного мозга.

Если раздражать на одном полушарии точку для сгибателей, то возбуждение нервного центра сгибателей на раздражаемой стороне вызывает на противоположной стороне сопряженное торможение нервного центра сгибателей и возбуждение нервного центра разгибателей.

Взаимодействие возбуждения и торможения — общее свойство всей нервной системы — обнаруживается и на спинном мозге.

В зависимости от частоты и силы раздражения рецепторов и лабильности нервных центров в них в каждый момент получается возбуждение или торможение, а в соседних центрах в это время возникает торможение или возбуждение, что обеспечивает рефлекторную координацию движений.

В результате взаимного сочетания возбуждения и торможения в соседних нервных центрах одни и те же мышцы в каждый момент могут быть антагонистами или синергистами. Один и тот же моторный нейрон при различных условиях раздражения и лабильности может находиться или в состоянии возбуждения или в состоянии торможения.

Закон иррадиации возбуждения в сторону очага повышенной возбудимости и принцип доминанты А. А. Ухтомского

Факты реципрокных (сопряженных) отношений между нервными центрами, именно торможение возбужденным центром других нервных центров, были установлены в прошлом веке. В. М.

Бехтерев (1903) обнаружил, что импульсы, поступающие по афферентным волокнам, сосредоточиваются в определенных, центрах, что приводит к торможению других центров — рефлекс сосредоточения. И. П.

Павлов (1903) утверждал, что сильное возбуждение одного центра отвлекает возбуждение от других центров, что приводит к образованию временной нервной связи, соответствующей акту внимания.

Волны, возбуждения оптимальной силы, поступающие в нервный центр в оптимальном ритме, создают в нем очаг повышенной возбудимости. Возбудимость нервного центра повышается также гуморальным путем — действием гормонов и других веществ. Возбуждение иррадиирует в сторону очага повышенной возбудимости, и таким образом создается «господствующий очаг возбуждения».

Доминантой А. А. Ухтомский (1923) назвал «временно господствующий рефлекс, которым трансформируется и направляется для данного времени, при прочих равных условиях, работа прочих рефлекторных дуг и рефлекторного аппарата в целом». Принцип доминанты является «общим рабочим принципом нервных центров».

Господствующий очаг возбуждения вызывает в соседних нервных центрах торможение вследствие одновременной индукции. Чем больше возбуждение в очаге доминанты, тем больше заторможены соседние нервные центры.

При осуществлении двух синергических рефлексов, имеющих общий конечный путь, рефлекс усиливается. При раздражении двух различных рецептивных полей вызываются два разных рефлекса, из которых один может вызвать торможение другого.

В этом случае в нервной системе одновременно возникают два очага возбуждения, один из которых доминирует над другим.

По теории доминанты, главное значение имеет не чисто анатомический принцип общего конечного пути (Ч. Шеррингтон), а динамика одновременных или последовательных возбуждений в нервных центрах. Чем выше возбудимость и чем больше стойкость возбуждения очага доминанты, тем больше его способность суммировать приходящие к нему импульсы и тем сильнее возбуждение.

Каждое слабое подпороговое раздражение создает в очаге доминанты повышение возбудимости и тем самым изменяет результат действия последующих посторонних импульсов.

Посторонние для доминирующего очага раздражители, вызывающие другие рефлексы, не только не мешают доминанте, но, наоборот, подкрепляют, усиливают доминанту и тем самым увеличивают торможение в других сопряженных рефлекторных кольцах.

Следовательно, очаг доминанты характеризуется: 1) повышенной возбудимостью; 2) способностью к суммированию и накоплению возбуждения при притоке к нему импульсов, вызывающих другие рефлексы; 3) по мере развития в нем возбуждения способностью тормозить текущие рефлексы, встречаемые на общем конечном пути; 4) стойкостью возбуждения.

Длительное возбуждение очага доминанты поддерживается слабыми раздражителями и не исчезает сразу после прекращения их действия (инерция доминанты). Доминанта обладает значительной инерцией, пока не будет выполнен соответствующий доминирующий рефлекс.

Когда доминирующий рефлекс осуществляется длительно, то его инерция преодолевается лишь активным торможением с другой достаточно устойчивой доминанты. И пятое свойство — способность к самовозобновлению.

Существует также предел возбудимости, при достижении которого даже очень слабые или редкие раздражения рецептивных полей других рефлексов могут оказаться чрезмерно сильными и частыми и вызвать переход возбуждения очага доминанты в его торможение.

Таким образом, возбуждение и торможение, развивающиеся в нервной системе, рассматриваются как единое целое, а не изолированно. Существенное значение имеет исходное физиологическое состояние нервной системы. Начавшийся рефлекс может либо усиливать, либо тормозить другие рефлексы в зависимости от условий раздражения нервной системы и ее текущей лабильности.

Наличие доминантных очагов объясняет единство и направленность движений организма, их координацию. В каждый момент совершаются определенные направленные движения, исключающие другие движения, что «достигается распределением тонуса, тетанического сокращения и торможения» (А. А.

Ухтомский). Очаг доминанты может возникать в двигательной, вегетативной и воспринимающей областях. Так, жгучая боль (каузальгия) при повреждениях периферических нервов у человека, впервые описанная Н. И. Пироговым, усиливается при самых, легких прикосновениях к раненой конечности.

Теория доминанты и рефлекторная теория И. П. Павлова объясняют механизм образования условного рефлекса притягиванием возбуждения из более слабого очага при действии условного раздражителя в более сильный его очаг, который образуется при действии безусловного раздражителя.

Обе теории имеют значение и для психологии.

Теория И. П. Павлова о главенствующем в данный момент сильном очаге возбуждения в коре больших полушарий, который притягивает возбуждение из более слабых очагов возбуждения и по правилу индукции тормозит окружающие участки коры, и теория доминанты раскрывают физиологические механизмы психического акта внимания. Смена одной доминанты другой проявляется в переключении внимания.

Психологические исследования подтверждают теорию доминанты и показывают, что разнообразные слабые раздражения усиливают концентрацию внимания и что умственная работа протекает в обычной обстановке лучше, чем в абсолютной тишине.

Для педагогов очень важно то, что посторонние раздражения небольшой силы, нарушающие монотонность, увеличивают общий тонус организма и способствуют концентрации внимания.

Источник: https://www.polnaja-jenciklopedija.ru/biologiya/tsentry-i-refleksy-spinnogo-mozga.html

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.