Эритроциты, дифференцировка эритроцитов

Содержание

Эритропоэз и образование гемоглобина

Эритроциты, дифференцировка эритроцитов

ОБЪЯВЛЕНИЯ

>> Анатомия и физиология

: 01.08.2015
Ключевые слова: эритропоэз, эритроциты, образование гемоглобина, костный мозг, кровь.

Синтез эритроцитов – один из наиболее мощных процессов образования клеток в организме.

Каждую секунду в норме образуется примерно 2 млн эритроцитов, в день – 173 млрд, в год – 63 триллиона.

Если перевести эти значения в массу, то ежедневно образуется около 140 г эритроцитов, каждый год – 51 кг, а масса эритроцитов, образованных в организме за 70 лет составляет порядка 3,5 тонн.

У взрослого человека эритропоэз происходит в костном мозге плоских костей, тогда как у плода островки кроветворения находятся в печени и селезёнке (экстрамедуллярное кроветворение). При некоторых патологических состояниях (талассемия, лейкозы и др.) очаги экстрамедуллярного кроветворения могут быть обнаружены и у взрослого человека.

Одним из важных элементов клеточного деления является витамин В₁₂, необходимый для синтеза ДНК, являясь, по сути, катализатором этой реакции.

В процессе синтеза ДНК витамин В₁₂ не расходуется, а циклично вступает в реакции как активное вещество; в результате такого цикла из уридин-монофосфата образуется тимидин-монофосфат.

При снижении уровня витамина В₁₂ уридин плохо включается в состав молекулы ДНК, что и приводит к многочисленным нарушениям, в частности нарушению созревания клеток крови.

Еще одним фактором, оказывающим влияние на делящиеся клетки, является фолиевая кислота. Она как кофермент, в частности, участвует в синтезе пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов.

Общая схема постэмбрионального гемопоэза

Гемопоэз (кроветворение) – очень динамичная, четко сбалансированная, непрерывно обновляющаяся система. Единым родоначальником кроветворения является стволовая клетка.

По современным представлениям, это целый класс клеток, закладывающихся в онтогенезе, главным свойством которых является способность давать все ростки кроветворения – эритроцитарный, мегакариоцитарный, гранулоцитарный (эозинофилы, базофилы, нейтрофилы), моноцитарно-макрофагальный, Т-лимфоцитарный, В-лимфоцитарный.

В результате нескольких делений клетки теряют способность быть универсальными родоначальниками и превращаются в полипотентные клетки.

Такой, например, является клетка-предшественница миелопоэза (эритроциты, мегакариоциты, гранулоциты).

Еще через несколько делений вслед за универсальностью исчезает и полипотентность, клетки становятся унипотентными (ˮуниˮ – единственное), то есть способными к дифференцированию только в одном направлении.

Наиболее делящимися в костном мозге являются клетки – предшественники миелопоэза (см. рисунок ⭡), по мере дифференцировки уменьшается количество оставшихся делений, и морфологически различаемые клетки красной крови постепенно перестают делиться.

Дифференцировка клеток эритроидного ряда

Собственно эритроидный ряд клеток (эритрон) начинается с унипотентных бурстобразующих клеток, являющихся потомками клеток-предшественниц миелопоэза.

Бурстобразующие клетки в культуре тканей растут мелкими колониями, напоминающими взрыв (бурст). Для их созревания необходим специальный медиатор – бурстпромоторная активность.

Это фактор влияния микроокружения на созревающие клетки, фактор межклеточного взаимодействия.

Выделяют две популяции бурстобразующих клеток: первая регулируется исключительно бурстпромоторной активностью, вторая – становится чувствительной к воздействию эритропоэтина. Во второй популяции начинается синтез гемоглобина, продолжающийся в эритропоэтин-чувствительных клетках и в последующих созревающих клетках.

На этапе бурстобразующих клеток происходит принципиальное изменение клеточной активности – от деления к синтезу гемоглобина.

В последующих клетках деление приостанавливается (последняя клетка в этом ряду, способная к делению, – полихроматофильный эритробласт), ядро уменьшается в абсолютном размере и по отношению к объему цитоплазмы, в которой идет синтез веществ.

На последнем этапе ядро из клетки удаляется, затем исчезают остатки РНК; их можно еще обнаружить при специальной окраске в молодых эритроцитах – ретикулоцитах, но нельзя найти в зрелых эритроцитах.

Cхема основных этапов дифференцировки клеток эритроидного ряда выглядит следующим образом:
плюрипотентная стволовая клетка ⭢ бурстобразующая единица эритроидного ряда (БОЕ-Э) ⭢ колониеобразующая единица эритроидного ряда (КОЕ-Э) ⭢ эритробласт ⭢ пронормоцит ⭢ базофильный нормоцит ⭢ полихроматический нормоцит ⭢ ортохроматический (оксифильный) нормоцит ⭢ ретикулоцит ⭢ эритроцит.

Регуляция эритропоэза

Процессы регуляции кроветворения до сих пор изучены недостаточно. Необходимость непрерывно поддерживать гемопоэз, адекватно удовлетворять потребности организма в различных специализированных клетках, обеспечивать постоянство и равновесие внутренней среды (гомеостаз) – всё это предполагает существование сложных регуляторных механизмов, действующих по принципу обратной связи.

Наиболее известным гуморальным фактором регуляции эритропоэза, является гормон эритропоэтин. Это стресс-фактор, синтезирующийся в различных клетках и в различных органах. Большее количество его образуется в почках, однако даже при их отсутствии эритропоэтин вырабатывается эндотелием сосудов, печенью.

Уровень эритропоэтина стабилен и изменяется в сторону повышения при резкой и обильной кровопотере, остром гемолизе, при подъеме в горы, при острой ишемии почек.

Парадоксально, что при хронических анемиях уровень эритропоэтина обычно нормален, за исключением апластической анемии, где его уровень стабильно чрезвычайно высок.

Наряду с эритропоэтином, в крови присутствуют также ингибиторы эритропоэза. Это большое число разнообразных веществ, часть из которых может быть отнесена к среднемолекулярным токсинам, накапливающимся вследствие патологических процессов, связанных с повышенным их образованием либо нарушением их выведения.

На ранних этапах дифференцировки регуляция в эритроне осуществляется в основном за счёт факторов клеточного микроокружения, а позже – при балансе активности эритропоэтина и ингибиторов эритропоэза.

В острых ситуациях, когда необходимо быстро создать большое число новых эритроцитов, включается стрессовый эритропоэтиновый механизм – резкое преобладание активности эритропоэтина над активностью ингибиторов эритропоэза.

В патологических ситуациях, напротив, ингибиторная активность может преобладать над эритропоэтиновой, что приводит к торможению эритропоэза.

Синтез гемоглобина

В состав гемоглобина входит железо. Недостаточное количество этого элемента в организме может привести к развитию анемии (см. Железодефицитная анемия).

Имеется зависимость между возможностью синтезировать определённое количество гемоглобина (что обусловлено запасами железа) и эритропоэза – по всей вероятности, существует пороговое значение концентрации гемоглобина, без которой эритропоэз прекращается.

Синтез гемоглобина начинается в эритроидных предшественниках на этапе образования эритропоэтин-чувствительной клетки. У плода, а затем и в раннем послеродовом периоде у ребёнка образуется гемоглобин F, а далее, в основном, – гемоглобин А. При напряжении эритропоэза (гемолиз, кровотечение) в крови взрослого человека может появляться некоторое количество гемоглобина F.

Гемоглобин состоит из двух вариантов глобиновых цепей а и р, окружающих гем, содержащий железо. В зависимости от изменения последовательностей аминокислотных остатков в цепях глобина изменяются химикофизические свойства гемоглобина, в определённых условиях он может кристаллизоваться, становиться нерастворимым (например гемоглобин S при серповидно-клеточной анемии).

Свойства эритроцитов

Эритроциты обладают несколькими свойствами. Наиболее известным является транспорт кислорода (O₂) и углекислого газа (CO₂).

Он осуществляется гемоглобином, который связывается поочередно с одним и другим газом в зависимости от напряжения соответствующего газа в окружающей среде: в лёгких – кислорода, в тканях – углекислого газа. Химизм реакции заключается в вытеснении и замещении одного газа другим из связи с гемоглобином.

Кроме того, эритроциты являются переносчиками оксида азота (NO), ответственного за сосудистый тонус, а также участвующего в передаче клеточных сигналов и многих других физиологических процессах.

Эритроциты обладают свойством изменять свою форму, проходя через капилляры малого диаметра. Клетки распластываются, закручиваются в спираль. Пластичность эритроцитов зависит от различных факторов, в том числе от строения мембраны эритроцита, от вида содержащегося в нём гемоглобина, от цитоскелета.

Кроме того, эритроцитарная мембрана окружена своего рода ˮоблакомˮ из различных белков, которые могут менять деформируемость. К ним относятся иммунные комплексы, фибриноген. Эти вещества меняют заряд мембраны эритроцита, прикрепляются к рецепторам, ускоряют оседание эритроцитов в стеклянном капилляре.

В случае тромбообразования эритроциты являются центрами образования фибриновых тяжей, это может не только изменять деформируемость, вызывать их агрегацию, слипание в монетные столбики, но и разрывать эритроциты на фрагменты, отрывать от них куски мембран.

Реакция оседания эритроцитов (РОЭ) отражает наличие на их поверхности заряда, отталкивающего эритроциты друг от друга. Появление при воспалительных реакциях, при активации свертывания и т.д.

вокруг эритроцита диэлектрического облака приводит к уменьшению сил отталкивания, в результате чего эритроциты начинают быстрее оседать в вертикально поставленном капилляре. Если капилляр наклонить на 45°, то силы отталкивания действуют только на протяжении прохождения эритроцитами поперечника просвета капилляра.

Когда клетки достигают стенки, они скатываются по ней, не встречая сопротивления. В результате в наклонённом капилляре показатель оседания эритроцитов увеличивается десятикратно.

Источники:1. Анемический синдром в клинической практике / П.А. Воробьёв, – М., 2001;

2. Гематология: Новейший справочник / Под ред. К.М. Абдулкадырова. – М., 2004.

Источник: http://zalogzdorovya.ru/view_fiz.php?id=25

Эритроцитарные параметры крови

Эритроциты, дифференцировка эритроцитов

Абсолютные эритроцитозы – обусловленные повышенной продукцией эритроцитов:
– первичный эритроцитозэритремия
– симптоматические эритроцитозы:
а) вызванные гипоксиейзаболевания легких; врожденные «синие» пороки сердца; аномальные гемоглобины; пребывание на больших высотах; синдром Пиквика (ожирение)
б) вызванные повышенной продукцией эритропоэтинагипернефроидный рак (гипернефрома, опухоль Гравица); гидронефроз и поликистоз почек; стеноз почечной артерии; рак яичников; гемангиобластома мозжечка
в) связанные с избытком адренокортикостероидов или андрогеновсиндром Кушинга; феохромоцитома; гиперальдостеронизм.
Относительные эритроцитозы – вследствие гемоконцентрациипотеря жидкости организмом: потоотделение, рвота, понос, ожоги, прием диуретиков, алкоголизм, стресс
Смешанный эритроцитоз – вследствие сгущения крови и плацентарной трансфузииФизиологический эритроцитоз новорожденных

Уменьшение числа эритроцитов в крови (менее 4,0*1012/л у мужчин и менее 3,7 *1012/л у женщин) — эритроцитопения — является основным из лабораторных критериев анемии. Реже эритроцитопения наблюдается вследствие увеличения объема циркулирующей плазмы (беременность, гиперпротеинемия, гипергидратация).

Гемоглобин (HGB — hemoglobin)

Повышение концентрации гемоглобина (более 160 г/л у мужчин и более 140 г/л у женщин) может наблюдаться при эритремии и симптоматических эритроцитозах (см. выше), сопутствующих различным состояниям.

Снижение концентрации гемоглобина (менее 120 г/л у мужчин и менее 110 г/л у женщин) в крови является основным лабораторным симптомом анемии.

В зависимости от концентрации гемоглобина выделяют три степени тяжести анемии:

  • легкая анемия (HGB >90 г/л)
  • средняя анемия (HGB 70-90 г/л)
  • тяжелая анемия (HGB < 70 г/л) 

Гематокрит (HCT — hematocrit)

Гематокрит — объемная фракция эритроцитов в цельной крови, его величина зависит от их количества и формы. Рассчитывается как отношение объема эритроцитов к объему цельной крови.

Диагностическое значение показателей гематокрита аналогично значению однонаправленных изменений содержания эритроцитов в крови.

Повышение величины гематокрита более 48% у мужчин и более 42% у женщин отмечается при эритроцитозах, снижение ниже 40% у мужчин и 36% у женщин — при анемиях и при увеличении объема циркулирующей крови (беременность, гиперпротеинемия, гипергидратация).

Средний объем эритроцита (MCV)

Повышается средний объем эритроцита (выше 100 фл, макроцитоз) при:

  • мегалобластных анемиях (дефицит вит. В12 и/или фолиевой кислоты)
  • анемии после острой кровопотери
  • некоторых хронических гемолитических анемиях
  • гипопластической анемии
  • миелодиспластическом синдроме (МДС)
  • гипотиреозе
  • заболеваниях печени
  • гемобластозах и диссеминации злокачественных новообразований
  • алкоголизме
  • приеме противосудорожных препаратов, оральных контрацептивов, цитостатиков

Снижается средний объем эритроцита (менее 80 фл, микроцитоз) при:

  • железодефицитной анемии
  • анемии хронических болезней
  • талассемии
  • МДС
  • свинцовом отравлении
  • нарушении синтеза порфиринов

Среднее содержание гемоглобина в эритроците (MCH — mean corpuscular hemoglobin)

Среднее содержание гемоглобина в эритроците рассчитывается как отношение гемоглобина (г/л) к количеству эритроцитов (*1012/л). По величине MCH анемии принято делить на гипохромные, нормохромные и гиперхромные.

Гиперхромия, т.е. повышение MCH, зависит исключительно от увеличения объема эритроцита, а не от повышенного насыщения его гемоглобином (см. макроцитоз).

Гипохромия может быть следствием либо уменьшения объема эритроцитов (см. микроцитоз), либо ненасыщенности нормальных по объему эритроцитов гемоглобином (железодефицит или железорефрактерность, т.е. неусвоение железа нормобластами, приводящее к нарушению синтеза гемма (талассемия и др.).

Средняя концентрация гемоглобина в эритроците (MCHC — mean corpuscular hemoglobin concentration)

Средняя концентрация гемоглобина в эритроците вычисляется как отношение гемоглобина (г/дл) к гематокриту (%) и умноженное на 100.

Различия между двумя последними индексами заключается в том, что MCH указывает на массу гемоглобина в одном эритроците и выражается в долях грамма (пикограммах), а MCHC показывает концентрацию гемоглобина в одном эритроците, т.е. соотношение содержания гемоглобина к объему клетки.

Снижение значения MCHC наблюдается при заболеваниях, сопровождающихся нарушением синтеза гемоглобина.

Повышение MCHC выше 38 г/дл встречается редко (врожденный сфероцитоз). Чаще всего увеличение этого параметра свидетельствует об ошибках, допущенных при измерении пробы.

Показатель анизоцитоза (гетерогенности) эритроцитов (RDW — red cell distribution width)

Показатель анизоцитоза (гетерогенности) эритроцитов (RDW) характеризует степень различий эритроцитов по объему (т.е. анизоцитоз), рассчитывается по стандартному отклонению объема эритроцита и MCV.

Увеличение значения RDW означает гетерогенность популяции эритроцитов, что встречается чаще всего при анемиях.

Морфология эритроцитов

У здоровых людей эритроциты имеют примерно одинаковый размер, правильную округлую форму, равномерно окрашены в мазке в розовый цвет с просветлением в центре (нормохромия). Последнее вызвано своеобразной формой эритроцита в виде двояковогнутого диска.

Изменение морфологии эритроцитов в виде появления эритроцитов разного размера (анизоцитоз), разной формы (пойкилоцитоз), разной насыщенности окраски (анизохромия), разного цвета (полихроматофилия) являются важными морфологическими симптомами различных анемий.

Эритроциты, отличающиеся по цвету от большинства окружающих клеток примесью голубого оттенка, называются полихроматофилами. В норме их нет, их выход в кровь наблюдается при усиленном эритропоэзе (при гемолитических анемиях, острых кровопотерях, адекватной терапии тяжелой анемии) и дизэритропоэзе (при мегалобластных анемиях, талассемии, остром эритромиелозе).

Появление базофильной пунктации в эритроцитах (вкрапления синего цвета в цитоплазме) связано с коагуляцией белков и характерно для различных видов дизэритропоэза: талассемии, гемоглобинопатий, мегалобластных анемий, миелодиспластического синдрома, а также для свинцовой интоксикации.

Эритроциты с остатками ядер — кольцами Кебо и тельцами Жолли — обнаруживаются при выраженном дизэритропоэзе, в частности, при мегалобластных анемиях, талассемии, остром эритромиелозе. Тельца Жолли обнаруживаются также у больных после спленэктомии.

Эритроциты с ядрами — нормобласты — встречаются в крови при различных состояниях:

  • тяжелых анемиях (кроме апластической), в том числе при талассемии, массивном гемолизе любой этиологии, мегалобластных анемиях
  • при лейкозах: остром эритромиелозе, миелопролиферативных заболеваниях
  • при карциноматозе: как при метастатическом поражении костного мозга, так и при реакции на опухоль
  • после спленэктомии
  • при тяжелой сердечной недостаточности

На МРТ спинного мозга после контрастирования визуализируется так называемая “сахарная глазурь” у пациентов с лептоменингеальными метастазами при канцероматозе оболочек мозга.

Пойкилоцитоз представляет собой изменение формы эритроцитов.

МикросфероцитыНаследственная микросфероцитарная гемолитическая анемия, иммунные гемолитические анемии, ферментопатии эритроцитов, микроангиопатическая гемолитическая анемия
Мишеневидные эритроцитыТалассемия, гемоглобинопатии, болезни печени, дефицит железа, постспленэктомическое состояние
ОвалоцитыНаследственный овалоцитоз, мегалобластные анемии, железодефицитная анемия
СтоматоцитыНаследственная стоматоцитарная гемолитическая анемия
Серповидные эритроцитыСерповидноклеточная анемия
Зубчатые эритроциты (акантоциты)Уремия, тяжелые болезни печени, абеталипопротеинемия
ШизоцитыДВС (сепсис, опухоли), уремия, механическое повреждение эритроцитов, гемолитикоуремический синдром, действие лекарств и токсинов
Каплевидные эритроцитыЭкстрамедуллярный эритропоэз (миелопролиферативные заболевания, миелофиброз), талассемия, тяжелый дефицит железа, мегалобластные анемии
Шпоровидные эритроцитыДети (здоровые), болезни печени, уремия, ДВС, карциноматоз

Ретикулоциты

Ретикулоциты представляют собой незрелые эритроциты, содержащие остатки РНК и образующиеся после потери нормобластами ядер. Число ретикулоцитов в крови отражает регенеративные свойства костного мозга.

Увеличение количества ретикулоцитов наблюдается при усиленном эритропоэзе, обусловленном кровопотерей, гемолизом, адекватным лечением анемий (железодефицитной, мегалобластной).

Уменьшение количества ретикулоцитоа или нормальное их содержание при анемии характерно для любой недостаточности эритропоэза (при гипоплазиях гемопоэза любого генеза, в том числе при острых лейкозах и метастатическом поражении костного мозга, а также при мегалобластной и железодефицитной анемии, анемиях при хронических инфекциях и заболеваниях почек).

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Поскольку скорость оседания эритроцитов (СОЭ) зависит в основном от белковых сдвигов в крови, то увеличение скорости оседания эритроцитов (СОЭ) наблюдается при всех состояниях, сопровождающихся воспалением, деструкцией тканей, иммунизацией и связанными с ними увеличением концентрации фибриногена и глобулинов (ревматоидный артрит, болезнь Бехтерева и т.д.). Снижается скорость оседания эритроцитов (СОЭ) при эритроцитозах.

скорость оседания эритроцитов (СОЭ), мм/ч2,0-20,02,0-20,0

Факторы, влияющие на изменение показателя (уровня) скорости оседания эритроцитов (СОЭ):

– фибриноген – иммуноглобулины, другие глобулины – гаптоглобин – липиды (холестерин) – эритроцитопения – антиэритроцитарные антитела- алкалоз– желчные кислоты и пигменты – ацидоз – эритроцитоз – анизоцитоз эритроцитов – серповидность эритроцитов- сфероцитоз эритроцитов.

Источник: https://www.minclinic.ru/lab/erytrocit.html

Морфология эритроцитов

Эритроциты, дифференцировка эритроцитов

Принцип. Исследование окрашенных мазков крови с помощью иммерсионной системы микроскопа.

Реактивы: 1) иммерсионное масло; 2) диэтиловый эфир.

Ход исследования. Предметное стекло с окрашенным и высохшим мазком крови помещают на столик микроскопа и с помощью малого увеличения (окуляр 7×, объектив 8×) находят край мазка.

Не меняя положения стекла, наносят каплю иммерсионного масла на край мазка на место, расположенное под объективом.

Переводят иммерсионный объектив в вертикальное по отношению к мазку положение, при этом объектив погружается в каплю масла.

Осторожно с помощью макровинта добиваются получения изображения в поле зрения микроскопа. Затем с помощью микровинта устанавливают четкую видимость препарата. Критерием правильно подобранного для каждого глаза фокусного расстояния будет ясное изображение клеток с четкими границами и внутриклеточной структурой.

После этого приступают к изучению морфологии эритроцитов, обращая внимание на их форму, размеры, интенсивность окраски, наличие патологических форм, внутриклеточных включений и т. п.

Поскольку клетки имеют определенный объем, для лучшего их рассмотрения необходимо постоянно менять с помощью микровинта фокусное расстояние.

Для получения более полного представления о морфологии клеток необходимо просматривать несколько полей зрения, передвигая мазок рукой или с помощью крестообразного устройства.

Изучать морфологию эритроцитов нужно в тонких участках мазка, где они располагаются одиночно, не образуя «монетных столбиков», обычно на краю мазка вблизи краевой «метелки».

По окончании микроскопии с помощью макровинта поднимают тубус микроскопа, снимают мазок с предметного столика, стирают иммерсионное масло с объектива и предметного стекла марлей, смоченной эфиром.

У здоровых людей эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, размеры их примерно одинаковы. В окрашенных препаратах эритроциты круглой формы, розового цвета, с равномерной окраской и небольшим просветлением в центре. Оксифилия обусловлена гемоглобином, поэтому по интенсивности окраски можно судить о степени насыщенности эритроцитов гемоглобином.

Нормальные эритроциты

Унифицированная микроскопическая методика измерения диаметра эритроцитов с помощью окуляр-микрометра в окрашенном мазке крови

Специальное оборудование: 1) микроскоп; 2) окуляр-микрометр — окуляр, насаживаемый на тубус микроскопа, с круглой стеклянной пластинкой и нанесенной на нее шкалой, разделенной на 50 делений; 3) объект-микрометр — предметное стекло со шкалой длиной 2 мм, разделенной на 200 делений, каждое из которых равно 10 мкм.

Ход определения. Перед началом работы определяют цену одного деления шкалы окуляр-микро-метра, которая зависит от длины тубуса микроскопа и увеличения объектива. Определение проводят с помощью объект-микрометра. Его устанавливают на столик микроскопа так, чтобы шкалы окуляра-микрометра и объекта-микрометра совпали.

Затем отсчитывают число делений шкалы окуляра-микрометра, совпадающих с тем или иным количеством делений шкалы объекта-микрометра, и определяют цену одного деления. Например, 40 делений шкалы окуляра-микрометра совпали с 6 делениями объекта-микрометра, что соответствует 60 мкм, т. е. одно деление окуляра-микрометра будет равно: 60 : 40 = 1,5 мкм.

Это определение проводят один раз для определенного микроскопа, на котором в дальнейшем проводят эритроцитометрию.

В тонком мазке крови с помощью иммерсионной системы микроскопа с максимально освещенным полем зрения измеряют диаметр не менее 100 эритроцитов, отмечая, какое количество делений шкалы окуляра-микрометра занимает эритроцит. Отмечают результат измерения каждого эритроцита. Зная цену деления и количество эритроцитов с одинаковым числом делений, выражают результат в процентах.

Пример: эритроциты диаметром 4,5 мкм — 5 %, 6,0 мкм — 10 %, 7,5 мкм — 70 %, 9,0 мкм — 11%, 10,5 мкм — 4 %.

Результат можно представлять в виде эритроцитометрической кривой (кривая Прайса—Джонса), при этом по оси абсцисс откладывают размеры эритроцитов, а по оси ординат — количество эритроцитов данного размера. В рутинной практике кривой Прайса—Джонса пользуются редко в связи с большой трудоемкостью ее выполнения. Современные гематологические анализаторы вычерчивают кривую Прайса—Джонса автоматически.

При необходимости результат выражают в виде среднего размера эритроцитов.

Клиническое значение исследования морфологии эритроцитов

Размер. Диаметр нормальных эритроцитов (нормоциты) равен 7,0–8,0 мкм, в основном 7,2–7,5 мкм. Встречаются отклонения в пределах 4,7–9,5 мкм. Микроциты имеют размер 6,7 мкм и менее, макроциты — более 7,7 мкм, и мегалоциты — более 9,5 мкм (Абрамов М. Г., 1985).

По данным Е. А. Кост (1975), нормальная величина эритроцитов колеблется от 7,1 до 7,9 мкм в диаметре, у микроцитов диаметр менее 6,5 мкм. Эритроциты более 8 мкм называются макроцитами, более 12 мкм — мегалоцитами или гигантоцитами.

Микроцитоз — это состояние, когда 30–50 % от общего числа эритроцитов составляют микроциты. Сдвиг эритроцитометрической кривой влево чаще имеет место при железодефицитных анемиях, микросфероцитозе, талассемии, отравлении свинцом.

Микросфероциты

Макроцитоз — это состояние, когда 50 % и более от общего числа эритроцитов составляют макроциты. Сдвиг эритроцитометрической кривой вправо наблюдается при В12-и фолиеводефицитной анемиях, алкоголизме, диффузных поражениях печени.

Макроциты

Анизоцитоз. Наличие в мазке крови эритроцитов разного размера называется анизоцитозом. Выделяют три степени анизоцитоза:

  • 1-я степень: 50% эритроцитов в поле зрения представлены клетками разного размера (микро- или макроцитами);
  • 2-я степень: 75 % эритроцитов в поле зрения представлены клетками разного размера;
  • 3-я степень: более 75 % эритроцитов в поле зрения представлены клетками разного размера. При оценке величины эритроцитов в анализе крови целесообразно указывать преобладание микро- или макроанизоцитоза.

Форма. Эритроциты могут менять форму, становясь овальными, грушевидными, звездчатыми, зазубренными и др.

Описаны патологические формы эритроцитов: микроциты (эритроциты маленького размера); микросфероциты (шаровидные эритроциты с увеличенной толщиной и уменьшенным диаметром, без просветления в центре), являющиеся патогномоничным признаком наследственной гемолитической микросфероцитарной анемии; овалоциты или эллиптоциты — в количестве до 10% встречаются у здоровых людей, у больных с наследственным эллиптоцитозом составляют 25–75 % общего числа эритроцитов; мишеневидные эритроциты (с окрашенным участком в центре клетки на фоне неокрашенной зоны) часто встречаются при талассемии, при железодефицитных анемиях; шизоциты (мелкие фрагменты величиной 2–3 мкм); акантоциты (Burr Cells) — эритроциты с зазубренным краем, с «заусеницами»; дрепаноциты (эритроциты серповидной формы), встречающиеся при серповидно-клеточной анемии; планоциты, или лептоциты (плоские эритроциты).

Овалоциты

Мишеневидные эритроциты

Дрепаноциты (эритроциты серповидной формы)

Наличие эритроцитов разной формы называется пойкилоцитозом. Выделяют четыре степени пойкилоцитоза:

  • 0 степень: в поле зрения менее 10 % эритроцитов разной формы;
  • 1-я степень: в поле зрения 10—25 % эритроцитов разной формы;
  • 2-я степень: в поле зрения до 50 % эритроцитов разной формы;
  • 3-я степень: в поле зрения более 50 % эритроцитов разной формы.

Анизо- и пойкилоцитоз — неспецифические признаки анемий различного генеза. При нарастании тяжести анемии увеличивается количество эритроцитов разной формы и размера.

Окраска. Эритроциты окрашиваются кислыми красками в розовато-красный цвет. Степень оксифилии клетки обусловлена присутствием гемоглобина и его количеством. Эритроциты здоровых людей имеют равномерную окраску и небольшое просветление в центре (нормохромия).

Бледная окраска эритроцитов с широкой неокрашенной центральной частью называется гипохромией. Гипохромия эритроцитов обусловлена низким содержанием гемоглобина в эритроцитах и чаще характерна для дефицита железа, но также имеет место при свинцовом отравлении, талассемии.

Гипохромия обычно сочетается с микроцитозом. Выделяют три степени гипохромии:

  • 1-я степень: просветление в центре несколько больше нормы;
  • 2-я степень: окрашенная часть представлена в виде узкой ленты;
  • 3-я степень: окрашенная часть представлена в виде очень узкого кольца.

Усиленная окраска эритроцитов называется гиперхромией, обусловлена увеличением объема эритроцитов и обычно сочетается с макро- и мегалоцитозом. Гиперхромными могут быть и микросфероциты.

Макроциты — большие эритроциты с сохраненным просветлением в центре, мегалоциты — гигантские эритроциты без просветления. Эти изменения эритроцитов свидетельствуют о патологическом кроветворении, связанном с дефицитом витамина В12, фолиевой кислоты.

Дефицит данных факторов кроветворения часто имеет место при дифиллоботриозе, органических заболеваниях желудка, алкоголизме, беременности.

Незрелые формы. Анизохромия — различная интенсивность окрашивания отдельных эритроцитов или участков одного эритроцита, часто встречается при железодефицитной анемии.

Полихроматофилия (полихромазия) — недостаточное накопление гемоглобина в эритроцитах с остатками базофильной субстанции.

Полихроматофилия обусловлена смешением двух высокодисперсных коллоидных фаз, из которых одна (с кислой реакцией) представляет собой базофильную субстанцию, а другая (со слабощелочной реакцией) — гемоглобин.

Благодаря этому незрелый эритроцит воспринимает и кислую, и щелочную краску и в зависимости от того, преобладает в них базофильный компонент цитоплазмы или гемоглобин, окрашивается в цвет от синего до серовато-розового. Полихроматофильными обычно бывают и ретикулоциты.

В норме встречаются единичные полихроматофильные эритроциты. Число их может увеличиваться при усиленном эритропоэзе (постгеморрагические, гемолитические анемии). Анемии, протекающие с полихроматофилией, имеют благоприятное течение. Выделяют три степени полихромазии:

  • Р1: единичные полихроматофилы через каждые 2–3 поля зрения;
  • Р2: 1—4 полихроматофила в каждом поле зрения;
  • РЗ: более 10 полихроматофилов в каждом поле зрения.

Полихроматофилы можно определять не только в обычном препарате, но и в толстой капле крови (Кост Е. А., 1975):

  • в норме обнаруживают 1–2 эритроцита с базофильной сеточкой не в каждом поле зрения и обозначают Р+ (полихромазия);
  • Р2: 3–5 полихроматофилов;
  • РЗ: 5–10 полихроматофилов;
  • Р4: более 10 полихроматофилов.

Чаще встречается первая степень полихромазии.

При талассемии и других формах малокровия встречаются так называемые мишеневидные эритроциты — с окрашенным участком в центре клетки на фоне неокрашенной зоны.

При морфологическом исследовании эритроцитов необходимо определить наличие в мазке патологических форм эритроцитов или включений в эритроцитах. Эритроциты с ядром (нормобласты, эритробласты) встречаются при самых разных состояниях.

Наиболее высокая степень содержания нормобластов имеет место при гемолитической анемии в момент гемолитического криза, при хроническом миелофиброзе, метастазах злокачественных опухолей в костный мозг.

Умеренное количество отмечается при остром эритромиелозе, при миелодиспластическом синдроме (МДС) количество нормобластов колеблется от 1 до 4 на 100 эритроцитов (Яворковский Л. И. и др., 1992), при витамин В12-дефицитной анемии преходящий нормобластоз диагностирован после кровопотери.

Включения. При витамин В12-дефицитной анемии и после спленэктомии встречаются эритроциты с остатками ядер в виде колец Кебота, телец Жолли, пылинок Вейденрейха. Тельца Жолли — остатки ядерного хроматина округлой формы, размером 1 мкм и более, в количестве от 1 до 3 в эритроците, красно-фиолетового цвета.

Кольца Кебота — остатки ядерной оболочки в виде тонких нитеобразных колечек, восьмерок или эллипсов, окрашенных в красный цвет. Они иногда встречаются при истинной полицитемии, лейкозах, а также отравлениях тяжелыми металлами.

Пылинки Вейденрейха — остатки ядерного вещества розового, иногда голубого цвета, встречаются при тяжелых анемиях, главным образом мегалобластных, похожи на базофильную пунктацию эритроцитов.

Тельца Жолли

Кольца Кебота

Тельца Гейнца—Эрлиха представляют собой обычно одно круглое включение (реже 2–3) размером 1–2 мкм, располагающееся по периферии эритроцита. Изредка тельца обнаруживаются вне клетки. При обычной окраске по Романовскому они не видны. Определяют их по методике Дейче (Тодоров И., 1963) с метиловым фиолетовым.

Тельца при этом окрашиваются в пурпурно-красный цвет. Считается, что это денатурированные липопротеины оболочки эритроцита.

Появление телец Гейнца—Эрлиха — доказательство тяжелого токсического повреждения веществами, окисляющими гемоглобин (нитробензол, анилин, нитроглицерин, бертолетова соль, сульфаниламидные препараты) и приводящими к гемолизу.

Тельца Гейнца—Эрлиха

Источник: http://onlab.info/sanguis/haema8.html

Эритроциты

Эритроциты, дифференцировка эритроцитов

Материал из Медицинская википедии

Эритроциты (от греч.

ἐρυθρός — красный и κύτος — вместилище, клетка), также известные под названием кра́сные кровяны́е тельца́, — постклеточные структуры крови позвоночных животных (включая человека) и гемолимфы некоторых беспозвоночных (сипункулид, у которых эритроциты плавают в полости целома и некоторых двустворчатых моллюсков). Они насыщаются кислородом в лёгких или в жабрах и затем разносят его по телу животного.

Их цитоплазма богата гемоглобином — пигментом красного цвета, содержащим атом железа, который способен связывать кислород и придаёт эритроцитам красный цвет.

Человеческие эритроциты — очень маленькие эластичные клетки дисковидной двояковогнутой формы диаметром от 7 до 10 мкм. Размер и эластичность способствуют им при движении по капиллярам, их форма повышает площадь поверхности и облегчает газообмен.

В них отсутствует клеточное ядро и большинство органелл, что повышает содержание гемоглобина. Около 2,4 миллиона новых эритроцитов образуется в костном мозге каждую секунду. Они циркулируют в крови около 100—120 дней и затем поглощаются макрофагами.

Приблизительно четверть всех клеток в теле человека — эритроциты.

Функции

Эритроциты — высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обусловливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен.

Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2—3 мкм).

Транспорт кислорода обеспечивается гемоглобином (Hb), на долю которого приходится ≈98 % массы белков цитоплазмы эритроцитов (в отсутствии других структурных компонентов). Гемоглобин является тетрамером, в котором каждая белковая цепь несёт гем — комплекс протопорфирина IX с ионом двухвалентного железа, кислород обратимо кординируется с ионом Fe2+ гемоглобина, образуя оксигемоглобин HbO2:
Hb + O2 \rightleftharpoons HbO2

Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование — стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты — промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.

Транспорт углекислого газа эритроцитами происходит с участием карбоангидразы, содержащейся в их цитоплазме. Этот фермент катализирует обратимое образование бикарбоната из воды и углекислого газа, диффундирующего в эритроциты:

H2O + CO2 \rightleftharpoons H+ + HCO3-

В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение pH при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина.

Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона. Мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но содержит хлоридные ионные каналы, в результате выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом в него хлорид-аниона (хлоридный сдвиг).

Формирование эритроцитов

Формирование эритроцитов (эритропоэз) происходит в костном мозге черепа, рёбер и позвоночника, а у детей — ещё и в костном мозге в окончаниях длинных костей рук и ног.

Продолжительность жизни — 3—4 месяца, разрушение (гемолиз) происходит в печени и селезёнке.

Прежде чем выйти в кровь, эритроциты последовательно проходят несколько стадий пролиферации и дифференцировки в составе эритрона — красного ростка кроветворения.

Полипотентная стволовая клетка крови (СКК) даёт клетку-предшественницу миелопоэза (КОЕ-ГЭММ), которая в случае эритропоэза даёт клетку-родоначальницу миелопоэза (КОЕ-ГЭ), которая уже даёт унипотентную клетку, чувствительную к эритропоэтину (БОЕ-Э).

Бурстобразующая единица эритроцитов (БОЕ-Э) даёт начало эритробласту, который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

  • Эритробласт. Отличительные признаки его таковы: d=20+25 мкм, крупное (более 2/3 всей клетки) ядро с 1-4 чётко оформленными ядрышками, ярко-базофильная цитоплазма с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра имеется просветление цитоплазмы (т. н. «перинуклеарное просветление»), а на периферии могут формироваться выпячивания цитоплазмы (т. н. «ушки»). Последние 2 признака хотя и являются характерными для этитробластов, но не наблюдаются у них всех.
  • Пронормоцит. Отличительные признаки: d=10-20 мкм, ядро лишается ядрышек, хроматин грубеет. Цитоплазма начинает светлеть, перинуклеарное просветление увеличивается в размере.
  • базофильный нормобласт. Отличительные признаки: d=10-18 мкм, лишённое нуклеоол ядро. Хроматин начинает сегментироваться, что приводит к неравномерному восприятию красителей, формированию зон окси- и базо- хроматина (т. н. «колесовидное ядро»).
  • Полихроматофильный нормобласт. Отличительные признаки: d=9-12 мкм, в ядре начинаются пикнотические (деструктивные) изменения, однако колесовидность сохраняется. Цитоплазма приобретает оксифильность вследствие высокой концентрации гемоглобина.
  • Оксифильный нормобласт. Отличительные признаки: d=7-10 мкм, ядро подвержено пикнозу и смещено на периферию клетки. Цитоплазма явно розовая, вблизи ядра в ней обнаруживаются осколки хроматина (тельца Жоли).
  • Ретикулоцит. Отличительные признаки: d=9-11 мкм, при суправитальной окраске имеет жёлто-зелёную цитоплазму и сине-фиолетовый ретикулюм. При покраске по Романовскому-Гимзе никаких отличительных признаков по сравнению со зрелым эритроцитом не выявляется. При исследовании полноценности, скорости и адекватности эритропоэза проводится специальный анализ количества ретикулоцитов.
  • Нормоцит. Зрелый эритроцит, с d=7-8 мкм, не имеющий ядра (в центре — просветление), цитоплазма — розово-красная.

Гемоглобин начинает накапливаться уже на этапе КОЕ-Э, однако его концентрация становится достаточно высокой для изменения цвета клетки лишь на уровне полихроматофильного нормоцита.

Так же происходит и угасание (а впоследствии и разрушение) ядра — с КОЕ, но вытесняется оно лишь на поздних стадиях. Не последнюю роль в этом процессе у человека играет гемоглобин (основной его тип — Hb-A), который в высокой концентрации токсичен для самой клетки.

Гемопоэз (в данном случае эритропоэз) исследуется по методу селезёночных колоний.

У птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб ядро просто теряет активность, но сохраняет способность реактивации. Одновременно с исчезновением ядра по мере взросления эритроцита из его цитоплазмы исчезают рибосомы и другие компоненты, участвующие в синтезе белка. Ретикулоциты попадают в кровеносную систему и через несколько часов становятся полноценными эритроцитами.

Структура и состав

Файл:Erythrocytes in vertebrates.jpg

Размеры и форма эритроцитов широко варьируют среди позвоночных. Лишенные ядра эритроциты млекопитающих имеют наименьшие размеры. Почти столь же малы имеющие ядро эритроциты птиц. У остальных групп позвоночных они заметно крупнее.

У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органоиды.

У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза. Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин. У некоторых животных (например, верблюда) эритроциты имеют овальную форму.

Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином, обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.

Файл:Redbloodcells.jpg

Эритроциты (красные кровяные тельца) человека

Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород, углекислый газ), ионы (Na, K) и воду. Плазмалемму пронизывают трансмембранные белки — гликофорины, которые, благодаря большому количеству остатков сиаловой кислоты, ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеидной природы — агглютиногены — факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови: AB0, резус фактор, антиген Даффи, антиген Келл, антиген Кидд, обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов.

Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры.

У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы — 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы — 4 мкм в диаметре).

У человека диаметр эритроцита составляет 6,2—8,2 мкм, толщина — 2 мкм, объём — 76-110 мкм³.

В одном литре крови содержится эритроцитов:

  • у мужчин 4,5·1012/л—5,5·1012/л (4,5—5,5 млн в 1 мм³ крови),
  • у женщин — 3,7·1012/л—4,7·1012/л (3,7—4,7 млн в 1 мм³),
  • у новорождённых — до 6,0·1012/л (до 6 млн в 1 мм³),
  • у пожилых людей — 4,0·1012/л (меньше 4 млн в 1 мм³).

Переливание крови

При переливании крови от донора к реципиенту возможна агглютинация (склеивание) и гемолиз (разрушение) эритроцитов. Чтобы этого не происходило, необходимо учитывать группы крови, открытые Карлом Ландштейнером и . Янским в 1900 году.

Агглютинацию вызывают белки, находящиеся на поверхности эритроцита — антигены (агглютиногены) и находящиеся в плазме антитела (агглютинины). Существуют 4 группы крови, для каждой характерны различные антигены и антитела.

Переливание обычно проводится лишь между обладателями одной группы крови.

I — 0 II — A III — B IV — AB
αβ β α

Место в организме

Форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцитов через узкие просветы капилляров. В капиллярах они движутся со скоростью 2 сантиметра в минуту, что даёт им время передать кислород от гемоглобина к миоглобину. Миоглобин действует как посредник, принимая кислород у гемоглобина в крови и передавая его цитохромам в мышечных клетках.

Количество эритроцитов в крови в норме поддерживается на постоянном уровне (у человека в 1 мм³ крови 4,5—5 млн эритроцитов, у некоторых копытных 15,4 млн (лама) и 13 млн (коза) эритроцитов, у пресмыкающихся — от 500 тыс. до 1,65 млн, у хрящевых рыб — 90—130 тыс.) Общее число эритроцитов снижается при анемиях, повышается при полицитемии.

Продолжительность жизни эритроцита человека в среднем 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается), у собак — 107 дней, у кроликов и кошек — 68.

Патология

Файл:Gray453.png

Эритроциты человека: a) нормальные — двояковогнутые; b) нормальные, вид с ребра; c) в гипотоническом растворе, разбухшие (сфероциты); d) в гипертоническом растворе, съёжившиеся (эхиноциты)

При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную, сферическую или мишеневидную форму.

Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом. Сфероцитоз (сферическая форма эритроцитов) наблюдается при некоторых формах наследственной анемии. Эллиптоциты (эритроциты овальной формы) встречаются при мегалобластной и железодефицитной анемии, талассемиях и других заболеваниях.

Акантоциты и эхиноциты (эритроциты шиповатой формы) встречаются при поражениях печени, наследственных дефектах пируваткиназы и др. Мишеневидные эритроциты (кодоциты) — это клетки с бледной тонкой периферией и центральным утолщением, содержащем скопление гемоглобина. Встречаются при талассемиях и других гемоглобинопатиях, интоксикации свинцом и др.

Серповидные эритроциты — признак серповидноклеточной анемии. Встречаются и другие формы эритроцитов.

При изменении кислотно-щелочного баланса крови в сторону закисления (от 7,43 до 7,33) происходит склеивание эритроцитов в виде монетных столбиков, либо их агрегация.

Среднее содержание гемоглобина для мужчин 13,3—18 г% (или 4,0—5,0·1012 единиц), для женщин 11,7—15,8 г% (или 3,9—4,7·1012 единиц). Единица измерения уровня гемоглобина представляет собой процент содержания гемоглобина в 1 грамме эритроцитарной массы.

Литература

Источник: http://medviki.com/%D0%AD%D1%80%D0%B8%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%82%D1%8B

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.